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奇怪的同盟者-蝴蝶毛虫如何维持它们与鸡尾酒蚂蚁的联系

瞪羚的壮观跳跃,鹿和猴子的群居生活,以及许多昆虫的快速飞行都与一个共同的现象有关——捕食。在它的各种形式中,掠食已经驱动了生物间大量的特殊结构(形态)和行为的进化。由于体型小,昆虫特别容易受到攻击,它们已经进化出各种策略来躲避捕食者。例如,蝴蝶可以积累毒素(警示性),模仿其他有毒物种(拟态),通过保持不显眼来避免被捕食者发现(隐藏或伪装),或者看起来像不能食用的植物部分(伪装)来逃避捕食者。

灰蝶科的蝴蝶,通常被称为蓝色和毛纹,已经采取了一个完全出乎意料的方向来对付他们的捕食者。毛毛虫和蛹的大多数约。5200种石松类蚂蚁根本不回避食肉蚂蚁。事实上,它们寻找蚂蚁并与蚂蚁紧密联系,成为陌生的同床异梦的伙伴。蚂蚁不仅不吃这些毛毛虫和蛹,而且还会照顾它们,积极保护它们不受其他捕食者和拟寄生物的伤害,从而创造一个没有敌人的空间。经过数百万年的进化,毛虫和蚂蚁之间的“军备竞赛”使得许多这样的关系变得完美。捕食者和潜在被捕食者之间的这种奇怪联系是如何维持的呢?

在这一群体中,lycaenid毛虫远非脆弱的。经过数千万年的进化,这群蝴蝶已经进化出一系列的适应能力,把它们凶猛的捕食者驯服成了保护者和提供者。苔藓虫毛虫通常至少有四种特殊的器官,它们能产生化学混合物来调节它们与蚂蚁的关系,从兼性到专性,从行为操控性和寄生性的互惠性。首先,毛毛虫的体表有一簇分泌信息素的腺体,称为“冲天孔”。孔冲天炉被认为是分泌化学物质,以确保有利的识别蚂蚁,从而制服他们的侵略。

接下来,另外两个器官,在一些物种中称为露水斑块,在另一些物种中称为蜜腺,产生富含碳水化合物的分泌物来吸引和奖励照料蚂蚁。在大多数情况下,蚂蚁可以随时喝下这些含糖的分泌物,这让蚂蚁对照料和保护毛毛虫很感兴趣。有时可以看到蚂蚁用它们的触角抚摸毛毛虫,以促使它们分泌这些分泌物,而毛毛虫通常也会照做。所以这种联系对双方都有好处。然而,毛虫有时会用这些分泌物来引诱蚂蚁,然后在蚂蚁吃这些分泌物之前把它们吸收掉。有人认为,毛虫必须在保持照料蚂蚁的快乐以便继续得到保护和尽量减少产生这些有营养的分泌物的能量消耗之间保持平衡。谁不会时不时地从商业伙伴那里榨取一些利润呢?

在某些物种中,露水斑块和蜜腺的分泌物已经被证明会改变它们的随从蚂蚁大脑中的神经递质水平,特别是多巴胺的水平,导致它们的运动活动减慢。这也使得蚂蚁对毛虫更加忠诚,并增加了对寄生虫和捕食者的攻击程度。在这样的情况下,最好把这些明显的互惠互利的相互作用看作是相互的寄生,自然选择可能会把双方用来智胜对方的策略变成一场复杂的共同进化的军备竞赛。

最后,当照料蚂蚁的密度增加太多或毛虫想要移动时,毛虫会有节奏地伸出一对触须或触觉器官来阻止蚂蚁。这些器官顶端的纤毛也包含蚂蚁信息素的感受器,并充当指南针,引导毛毛虫到蚂蚁聚集的地方。

此外,毛毛虫还会产生地面振动来吸引特定种类的蚂蚁的注意。在某些物种中,毛虫已经进化到模仿蚂蚁幼虫甚至蚂蚁蚁后特有的气味、声音和某些行为。这些令人难以置信的适应性意味着工蚁有时会把它们的毛虫“客人”带进巢穴,把它们留在巢穴中,像照顾自己的幼虫一样照顾它们,喂养它们。

因此,这些毛虫利用包括化学、声学和触觉在内的多模态信号来操纵蚂蚁的行为。这些交互模式在与蚂蚁的特定交互中被选择性地部署。这些与蚂蚁有关的器官和毛虫的行为共同组成了一种“推和拉”机制,以操纵蚂蚁的行为,使其对毛虫有利。

这些令人着迷的毛虫与蚂蚁的关系已经研究了几十年,对它们的进化和生态有了详细的了解。这些毛虫与蚂蚁有关的器官的存在,它们在身体上位置的变化,以及它们相对于蚂蚁关系的性质的发展也是众所周知的。然而,这些器官是如何工作的呢?(例如,它们的功能形态),人们对其了解甚少。这是因为在传统的解剖和染色方法中,这些器官在体内的固有结构以及它们连接肌肉和神经的相对位置被破坏了。当这些器官和相关的肌肉和神经脱离了它们在体内的固有结构时,就很难理解它们的功能意义。

在班加罗尔的国家生物科学中心,博士生Dipendra Nath Basu和他的导师Krushnamegh Kunte博士发现了这个奇特而迷人的问题。为了弄清楚这些至关重要的器官是如何维持毛虫与蚂蚁之间的联系的,他们求助于x射线微断层扫描,或微ct(请记住ct扫描在医院中广泛使用)。微ct近年来已成为研究蜥蜴和昆虫等小型动物器官发育和功能形态的重要工具。使用微ct,我们可以详细地绘制出身体的整个内部结构,而不需要解剖和破坏器官的原始状态。而且,通过一次扫描,身体内的任何结构都可以单独或与其他结构相联系地进行研究。这正是一种可以阐明蚂蚁相关器官的功能形态的技术,所以Dipendra开始忙于掌握它。

大约在同一时期,另一组博物学家忙于研究班加罗尔地区一种稀有蝴蝶的自然历史和生态学。几年前,还是一名大学生的尼廷·拉维坎塔查里重新发现了一群紫丁香银鱼。这只蝴蝶在印度已经有一百多年没见过了,但是尼廷在Hesaraghatta湖拍摄蝴蝶时偶然发现了它。他随后的观察显示,这片郊区的荒地有稳定的这种蝴蝶的繁殖种群。这一罕见的发现令尼廷兴奋不已,他和其他博物学家阿肖克·森古普塔(Ashok Sengupta)、吉里什·库马尔·G. S.开始定期造访Hesaraghatta,尽可能地了解这个物种的生物学知识。

他们很快发现,紫丁香银线毛毛虫与一种鸡尾酒蚂蚁有专性联系(之所以这样命名,是因为它们在受到警告时,经常把心形的味道或“尾巴”抬起来),这种蚂蚁被称为火葬场毛虫。雌紫丁香银线蚁会在蚁巢入口处产卵,有时会在远离植物的沙地上产卵。毛毛虫从卵中孵化出来后完全依赖于蚂蚁,它们经常受到主人的照料。事实上,它们生活在蚁巢中,通常在蚁群中,像照料它们的其他蚁群一样,由照料它们的蚂蚁照料。据知,毛虫只以蚂蚁的反刍食物为食;迄今为止,人们还没有观察到它们像其他大多数毛虫一样以植物组织为食。正如它们的亲密关系所预料的那样,毛虫拥有其他专性蚂蚁所拥有的所有蚂蚁相关的主要器官,而且这些器官在这个物种中发育得非常好。

Dipendra利用了这种发生在班加罗尔附近的迷人物种。他对毛毛虫的微ct扫描提供了高分辨率和三维重建,使硬组织和软组织的详细特征,如肌肉和神经在其固有状态在体内。这史无前例地详细揭示了这种毛虫与蚂蚁相关的器官的功能形态。微ct扫描显示了周围肌肉是如何收缩和放松的,这使毛毛虫能够控制从露斑和蜜腺分泌的水滴的释放和再吸收,这些水滴有时会引诱蚂蚁,有时也会欺骗蚂蚁。例如,露水贴片通过周围肌肉的“套索袋”控制机制进行操作。露斑是由多个腺体小叶聚集在一个共同的腔内,其上方有一个外孔,在横截面上类似于袋/囊。内表面的空腔和孔口附着在一组牵开肌上,这些牵开肌控制着露斑的开闭,类似于套索。众所周知,套索袋机制也能在其他一些生物的腺体中起作用。它在露斑上的应用很有意义,因为它能更好地控制分泌物的释放和再吸收。扫描还显示了由腹神经节控制的肌肉运动和血淋巴压力是如何引起触觉器官有节奏的运动的。

由于营养丰富的奖励和其他化学投资,旨在保持蚂蚁的活动,可能是非常昂贵的能量,毛毛虫必须审慎地生产和释放它们。当然,让你的伴侣参与进来的最好方法是让他们知道潜在的回报,然后在有控制的情况下少量地分发昂贵的好东西。对蚂蚁相关器官的功能形态和腺体运作机制的详细了解,表明了毛虫如何能够精确地控制何时奖励蚂蚁以及奖励多少,从而优化蚂蚁的投资和回报。

微ct扫描还显示了这些专性蚂蚁伙伴的额外适应性。毛毛虫有一层厚厚的皮肤,或称“真皮层”,胸部和腹部有几丁质板,如果蚂蚁有短暂的攻击性,它可以保护它们的前后两端不被蚂蚁攻击。毛虫的内部形态也显示出它的前肠很窄,缺少了其他种类毛虫消化坚硬植物组织所需的大部分肌肉组织。因为紫丁香银线毛虫只吃蚂蚁反刍的食物,而这些食物很容易消化,所以它们大部分失去了前肠周围的肌肉组织。另一方面,即使在详细的微ct分析中,研究小组也无法在蛹中发现任何可能促进其与蚂蚁联系的特殊形态特征。这是可能的蛹保持他们的密切联系与蚂蚁纯粹通过化学信号。

哈佛大学的内奥米·皮尔斯教授是研究毛虫与蚂蚁关系的权威专家,但没有参与这项研究,她对这些发现印象深刻,也很兴奋。“这项工作打开了这个美妙的世界caterpillar-ant印度的生物学家和博物学家协会,”她说,观察的大量的蓝色和细纹出现在印度应该提供充足的机会来研究不仅履带结构和行为的多样性,但也与蚂蚁种特异的关联,可能经过数百万年的进化在印度的生物多样性热点地区。

“虽然caterpillar-ant交互探索多边互动的很好例子,即之间的毛毛虫,蚂蚁和潜在的掠食者,什么是重要的和新颖的这项研究是研究机制,促进这些迷人的相互作用,”蕾妮·博尔赫斯生态科学中心的教授同意,印度科学研究所的专家在plant-animal和其他或交互。她继续说:“研究蚂蚁和毛虫之间的进化军备竞赛如何塑造了这些巨大差异昆虫之间相互作用的功能本质,包括解剖学、生理学、行为和化学方面的适应和反适应,这将是非常令人兴奋的。在这些紧密的联系中,是什么决定了互惠共生和剥削之间的微妙平衡?印度新一代进化生物学家将不得不找出答案。”

“我猜我们还有很多令人兴奋的工作等着我们,”Dipendra和Nitin笑着说。他们期待着深入研究种间相互作用的进化动力学。孔特博士说:“我们非常幸运,能够激励年轻人在我们周围的超级生物多样性和自然中发现一些非常酷和迷人的东西。”他为自己的学生感到自豪。

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